动作电位是细胞的细胞膜两侧电压快速而短暂的变化,由细胞膜对离子通透性的协调变化产生。它是神经元传递信号的主要机制之一,也见于肌肉细胞及其他可电兴奋细胞。与微小的局部电压变化不同,动作电位沿轴突传播时能够不断再生,使信息可以传递相当远的距离,而振幅不会逐渐衰减。其电学基础是离子通过膜通道的运动,而不是电子在金属导体中的流动。(openstax.org)
离子与电学基础
膜电位是细胞内部相对于外部的电位。静息时,许多神经元的静息膜电位约为 −70 毫伏,但不同细胞类型的数值有所差异。钠离子通常在细胞外的浓度较高,而钾离子在细胞内的浓度较高。细胞膜的选择性通透性,尤其是钾离子漏通道的通透作用,有助于形成负值的静息膜电位。(openstax.org)
离子的运动既取决于其浓度差,也取决于作用于它的电场力;两者共同构成电化学梯度。能斯特方程描述单一离子的平衡电位。通道开放时,产生的离子电流往往会使膜电位趋向该离子的平衡电位。离子通道是膜上的蛋白质,其选择性和门控特性决定哪些离子能够通过,以及在什么条件下通过。(ncbi.nlm.nih.gov)
钠钾泵利用三磷酸腺苷维持钠、钾离子在细胞内外的浓度差。这种持续的转运使反复发生电活动成为可能。不过,单次尖峰中的快速电压变化主要来自通道介导的电流,而不是由泵在每次尖峰发生时将其逆转。(ncbi.nlm.nih.gov)
动作电位的起始
在电压门控钠通道密集分布的节段,经突触传来的输入产生分级电位,这些电位可以叠加,使该区域达到放电阈值。阈值是指再生性内向电流足以驱动一次尖峰的状态,而不是所有神经元共有的固定电压值。(openstax.org)
典型的钠离子依赖性神经元动作电位包含三个相互重叠的阶段:
- **去极化:**电压门控钠通道迅速激活。钠离子进入细胞,使膜电位的负值减小,并常常变为正值。去极化又使更多通道开放,形成正反馈。
- **复极化:**钠通道失活,同时延迟开放的电压门控钾通道的电导增大。外向钾电流使膜电位重新趋向负值。
- **后超极化:**钾电导可能在短时间内保持较高水平,使膜电位降至静息水平以下,随后再恢复至基线附近。(nba.uth.tmc.edu)
许多神经元尖峰的持续时间约为一毫秒,但其时程和形状会随通道组成及细胞状态而变化。全或无定律是指,在条件相近时,一旦达到阈值,就会产生完整的再生性反应,而不是产生振幅与刺激强度成正比的尖峰。这并不意味着每个细胞的波形都相同,也不意味着神经元尖峰的形状绝不会改变。(cvphysiology.com)
不应期与信息编码
在绝对不应期内,钠通道失活,阻止细胞再次产生常规的钠离子依赖性动作电位。在随后的相对不应期内,部分通道已经恢复,但钾电导增大以及钠通道尚未完全恢复,使放电更加困难。这些过程限制了神经元连续产生尖峰的速率。(openstax.org)
由于尖峰振幅相对固定,刺激增强通常体现为放电频率的变化,而不是尖峰振幅按比例增大。尖峰的发生时刻和排列模式也能区分不同的神经元反应。因此,单个动作电位的全或无特性,并不妨碍尖峰序列携带多样化的信号。(openstax.org)
沿轴突传播
发生电活动的膜区域产生局部电流,使相邻膜区域去极化。当相邻区域达到阈值时,该区域的通道就会产生另一个动作电位。这种接续再生使主动传播有别于随距离增加而衰减的被动电位扩布。信号的传播并不要求同一批钠离子沿轴突全长移动。(openstax.org)
在无髓轴突中,动作电位沿相邻的膜区域依次再生。在有髓轴突中,髓鞘减少电流漏失并降低膜电容,使局部电流能够在郎飞结之间高效扩布。尖峰在这些间隙处再生,形成跳跃式传导。传导速度取决于轴突直径、髓鞘形成情况以及通道特性。(ncbi.nlm.nih.gov)
突触输出与肌肉活动
在化学突触处,动作电位的到达使突触前末梢的电压门控钙通道开放。钙离子内流触发突触小泡释放神经递质,将传播而来的电信号转化为化学信息传递。接收信号的细胞所产生的反应,可能提高或降低其放电的可能性。(openstax.org)
肌肉动作电位启动兴奋—收缩耦联。心脏动作电位的波形与典型的神经元尖峰显著不同:心室肌细胞具有较长的平台期,由内向钙电流与外向钾电流相互平衡来维持。心脏起搏细胞则在两次尖峰之间发生自发去极化,钙通道参与动作电位上升支的形成。(ocw.mit.edu)
实验研究
1952 年,艾伦·霍奇金和安德鲁·赫胥黎发表了对鱿鱼巨轴突中兴奋与传导过程的定量描述。他们的霍奇金—赫胥黎模型使用微分方程表示膜电容和电压依赖性离子电导。该模型依据实测的钠、钾电流变化,重现了尖峰的产生过程。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
膜片钳实验能够分辨通过单个通道的电流。在电流钳记录中,研究人员测量注入电流所引起的电压反应;电压钳记录则控制膜电位,并测量维持该电位所需的电流。这些互补的方法使研究者能够分别考察全细胞电活动的波形,以及产生该波形的通道机制。(ncbi.nlm.nih.gov)