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自然 / chlorophyll

叶绿素

叶绿素是一类含镁色素,在植物、藻类和蓝细菌中捕获光能,用于光合作用。

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叶绿素是一类参与光合作用的绿色色素;光合作用是生物将光能转化为化学能的过程。叶绿素存在于植物、藻类和蓝细菌中,在结构有序的色素—蛋白质复合体内发挥作用。叶绿素吸收光,并参与驱动光合电子传递的起始过程。不同类型的叶绿素在化学结构、吸收特性及其在生物中的分布上各不相同。因此,叶绿素并非单一物质,尽管这一名称常被用来统称使植被呈现绿色的色素。(ncbi.nlm.nih.gov)

分子结构

叶绿素属于含镁的四吡咯化合物,其中心环系由四个含氮的吡咯单元衍生而来。在叶绿素 a 中,一个镁离子与二氢卟吩大环内的四个氮原子配位;二氢卟吩是卟啉部分还原形成的相关结构。广泛的共轭电子体系使该分子能够吸收可见光。叶绿素 a 的分子式为 C₅₅H₇₂MgN₄O₅。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

叶绿素 a 和 b 还具有一条含植醇的长疏水侧链,有助于它们与膜结合蛋白质相结合。吸收光的环结构与侧链具有不同功能:环结构赋予叶绿素主要的光化学特性,侧链则帮助色素在其生物环境中有序排列。叶绿素 c 的结构有所不同,其中一个特点是通常不具有这种长植醇链。(ncbi.nlm.nih.gov)

主要类型及分布

叶绿素 a 是大多数产氧光合生物的主要色素,既参与光能捕获,也参与反应中心的光化学过程。叶绿素 b 存在于陆生植物和若干藻类类群中,主要充当辅助捕光色素。它与叶绿素 a 的区别在于,环上某一位置的甲基被甲酰基取代。这一细微的结构变化改变了它的吸收光谱。(ncbi.nlm.nih.gov)

叶绿素 c 存在于若干水生光合生物类群中,包括多种相近的形式。叶绿素 d 和 f 存在于某些蓝细菌中,其吸收范围比叶绿素 a 更向红光或远红光区域延伸。这些色素使生物在不同光照条件下能够利用更广范围的波长进行光合作用。与叶绿素相关的细菌叶绿素存在于多种光合细菌中,与产氧光合作用中常见的叶绿素有所区别。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

光吸收与绿色外观

叶绿素 a 和 b 对可见光谱中的蓝光和红光吸收较强,而对绿光区域中大部分波长的吸收较弱。因此,含叶绿素的组织呈现绿色,因为较大比例的绿光未被吸收,而是被反射或透射出去。这并不意味着绿光完全不能用于光合作用:一部分绿光仍会被吸收,而且绿光能够穿透到叶片更深处,从而影响激发发生的位置。(pubchem.ncbi.nlm.nih.gov)

吸收光谱取决于色素的分子结构及其周围环境,包括提取样品时使用的溶剂,以及活体组织中色素与蛋白质之间的相互作用。因此,对分离叶绿素的测量并不能完全再现完整叶片的光学特性。包括类胡萝卜素在内的辅助色素能够吸收其他波长的光,并将激发能传递给叶绿素。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

在光合作用中的功能

在植物和藻类中,叶绿素集中分布于叶绿体的类囊体膜上。色素有序组装成光系统,每个光系统都含有捕光天线复合体和反应中心。天线中的叶绿素吸收光子,并通过相邻色素将激发能传向反应中心。这种激发能的传递不同于分子之间的电子转移。(ncbi.nlm.nih.gov)

在反应中心,激发促成电荷分离:一个电子被转移给受体,从而启动电子传递链。在产氧光合作用中,光系统 II 通过氧化水来补充电子,同时释放氧气。光系统 I 则提供另一个由光驱动的激发步骤。这些过程共同支持三磷酸腺苷和 NADPH 的形成,二者为包括卡尔文循环在内的碳固定过程提供能量和还原力。因此,叶绿素驱动的是光反应,而不是直接将二氧化碳转化为糖。(ncbi.nlm.nih.gov)

生物合成与降解

植物通过一系列受调控的酶催化反应合成叶绿素。叶绿素合成途径与血红素合成途径共用一些早期中间产物。在一个关键分支步骤中,镁被插入原卟啉 IX,而血红素合成在此处插入的是铁。后续反应进一步修饰环结构,并接上疏水侧链。调控机制使色素的生成与叶绿体发育及叶绿素结合蛋白的组装相协调。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

在叶片衰老和某些果实成熟期间,叶绿素会发生受控降解。镁和植醇链先被移除,随后大环结构裂解并发生进一步修饰,生成的分解代谢产物往往积累在液泡中。这一分解过程去除了绿色色素,是衰老叶片和成熟果实出现可见颜色变化的原因之一。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

测量与生态学应用

叶绿素荧光是叶绿素受激发后发出的红光和远红光。被吸收的能量可以用于光化学反应、以热的形式耗散,或以荧光的形式重新发射。由于这些途径相互竞争,荧光测量能够提供有关光合作用功能的信息。实验室和野外仪器测量荧光强度及其随时间的变化,通常采用受控照明;对结果的解释取决于测量条件和样品的生理状态。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

在水域研究中,叶绿素 a 浓度被广泛用于估算浮游植物丰度。卫星仪器通过海洋水色测量来推算近表层的叶绿素浓度,其中利用了蓝光与绿光反射率之间的关系。这些观测揭示了海洋中的空间分布格局和季节性变化,为海洋初级生产研究提供支持。卫星反演得到的叶绿素数据是一种间接的光学估算,并非对生物数量的直接计数,也不是对其碳固定速率的直接测量。(science.nasa.gov)