内共生理论解释了真核生物细胞中的某些组成部分如何起源于细菌：这些细菌进入其他细胞后，成为其中的永久居民。该理论中证据最充分的论点涉及线粒体和质体，包括叶绿体。这些细胞器源自作为共生伙伴的细菌；它们在逐步融入宿主的过程中，逐渐丧失了独立生存的能力。因此，这一理论描述了进化中的一个重要过程：原本彼此独立的生物通过结合，形成新的细胞组织形式。分子证据有力地支持这些细胞器起源于细菌的观点，但最早的共生关系是在何种条件下建立的，目前仍未完全弄清。(comptes-rendus.academie-sciences.fr)
历史发展
在科学家能够研究细胞器的遗传物质之前，关于细胞器共生起源的构想就已出现。1905年，俄罗斯植物学家康斯坦丁·梅列日科夫斯基提出，质体是蓝细菌的后代；当时，蓝细菌通常被称为蓝绿藻。伊万·沃林在20世纪20年代提出了线粒体起源于细菌的假说。这些观点最初缺乏必要的分子证据，无法明确区别于那些认为细胞器是在单个祖先细胞内部形成的解释。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
林恩·马古利斯以林恩·萨根的署名，在1967年3月发表的论文《有丝分裂细胞的起源》中重新提出并拓展了这些观点。她认为，线粒体、光合质体和鞭毛基体原本都是独立的原核生物。后续研究支持了其中关于线粒体和质体的论点，但她提出的鞭毛装置起源于细菌的观点并未成为公认理论的核心内容。因此，现代用法将证据充分的细胞器起源解释，与历史上范围更广的连续内共生理论区分开来。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)
线粒体与质体的起源
线粒体源自一个与α-变形菌近缘的细菌谱系。确定其准确的系统发育位置仍然很困难：不同的系统发育分析，有的将线粒体置于该类群内部，有的则将其视为该类群的姐妹谱系。这些分歧涉及的是哪些细菌与线粒体亲缘关系最近，而不是线粒体是否起源于细菌。(nature.com)
证据还表明，参与真核生物起源的宿主谱系与古菌有关。然而，宿主的结构、共生双方建立联系的机制，以及线粒体的获得与其他真核生物特征出现的先后顺序，仍是有待研究的问题。将这一过程画成一个结构完整的真核细胞直接吞入细菌的示意图，展示的只是一种假设情景，而不是对最初事件的确切重建。(comptes-rendus.academie-sciences.fr)
绿藻、红藻、灰胞藻和陆生植物的常规质体，都可追溯至古质体生物祖先体内的一个蓝细菌内共生体。这次获得内共生体的事件，将细菌的光合作用机制引入了一个真核生物谱系。此后，通过真核生物之间进一步建立的共生关系，质体又传播到了其他类群。(annualreviews.org)
细菌祖先的证据
多项相互独立的观察结果支持内共生起源。线粒体和质体保留了自身的脱氧核糖核酸，其中编码的基因只是其活动所需基因的一小部分。它们的遗传系统保留了与细菌的亲缘特征，而且两者都含有源自细菌翻译机制的核糖体。它们通过已有细胞器的分裂来增殖，而不是由不相关的细胞结构独立形成。(comptes-rendus.academie-sciences.fr)
包围这些细胞器的膜提供了另一类证据。线粒体和初级质体的两层包膜，仍保留着与其细菌祖先膜结构的关联。不过，仅凭膜的数量不能确定内共生起源：膜可能丢失或发生重塑，其他细胞区室也可能具有多层膜。(molevol.hhu.de)
最具决定性的证据来自分子系统发育学。将细胞器序列与细菌序列进行比较，可以揭示线粒体与α-变形菌谱系的亲缘关系，以及质体与蓝细菌的亲缘关系。这类证据直接检验共同祖先关系，而大小、形状或分裂方式上的相似性则提供辅助证据。(comptes-rendus.academie-sciences.fr)
从定居细菌到细胞器
生活在另一个细胞内部的生物称为内共生体，但生活在细胞内部并不意味着它自然就成为了细胞器。细胞器的形成涉及依赖程度增加、繁殖过程协调、代谢物交换，以及遗传控制的整合。在这一转变过程中，随着一些基因变得不再必要、消失或转移到宿主基因组中，细菌的基因组会大幅缩减。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
内共生基因转移使许多祖先细胞器的基因转移到了宿主的细胞核中。如果转移后的基因仍承担细胞器功能，其产物就需要有途径返回相应的细胞器区室。因此，现代线粒体和质体通过专门的靶向与转运系统，导入其所需的大部分蛋白质。遗传信息和生化活动逐渐分布于宿主与细胞器之间，使这些细菌的后代与独立生活的细菌产生了根本区别。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
整合过程也重组了代谢。跨越细胞器膜的物质运输，将细胞器内部的过程与宿主其他部位的过程联系起来。通过水平基因转移从其他生物获得基因，也促进了细胞器的进化；并非每个源自细菌的核基因都一定来自最初的内共生体。(annualreviews.org)
多次内共生与比较实例
初级内共生涉及将一个原核生物共生伙伴纳入宿主体内。在次级内共生中，真核宿主纳入的是另一个已经含有质体的真核生物。次级质体通常被三层或四层膜包围。隐藻和绿蛛藻保留了核形体，即被吞入藻类的细胞核高度缩减后的残余结构，为这种层层嵌套的祖先关系提供了尤为清晰的证据。通过三级内共生发生的进一步转移，使质体的演化历史更加复杂。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
泡林虫属中能够进行光合作用的物种，提供了蓝细菌转变为细胞器的一个独立实例，与古质体生物质体的起源并非同一事件。它们的光合区室称为色素体，表现出基因组缩减、由宿主控制的蛋白质导入，以及代谢整合等特征。通过比较这一系统与常规质体，研究人员可以探究哪些特征会在内共生体向细胞器转变的过程中反复出现。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)