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科学 / eukaryote

真核生物

真核生物的细胞通常具有由膜包围的细胞核,以及功能专门化的内部区室。

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真核生物是属于某一演化谱系的生物,这一谱系的特征是其细胞具有由膜包围的细胞核和复杂的内部区室系统。真核生物包括动物、植物、真菌,以及非正式统称为原生生物的多种生物。它们既包括单细胞的酵母和变形虫,也包括大型多细胞生物。这种细胞结构使它们区别于原核生物;后者包括细菌和古菌,没有由膜包围的细胞核。(openstax.org)

细胞结构

真核细胞的大部分脱氧核糖核酸被包裹在细胞核内,细胞核外有一层称为核膜的双层膜。核孔调控细胞核与细胞质之间的物质交换。核内的 DNA 通常组织成多条线性的染色体,并与蛋白质结合,形成染色质。细胞核内有一个称为核仁的区域,参与核糖体亚基的组装。真核细胞通常比细菌和古菌的细胞大,但它们的大小范围有所重叠,因此仅凭大小无法可靠地辨别真核细胞。(openstax.org)

与所有细胞一样,真核细胞也具有细胞膜、细胞质和核糖体。细胞内部的膜将不同的细胞活动分配到功能专门化的细胞器中。内质网参与蛋白质和脂质的合成,高尔基体则对物质进行修饰和分选,以便运输。溶酶体及相关区室分解大分子,过氧化物酶体则进行特定的氧化反应。区室化使不同的化学环境和反应过程能够在同一个细胞内并存。(openstax.org)

细胞骨架为细胞提供结构支撑,并参与细胞内运输、运动和染色体分离。植物细胞通常具有富含纤维素的细胞壁和一个大型中央液泡,而动物细胞没有细胞壁。这些差异表明,真核细胞的结构是一套共有的基本框架,而非完全一致的细胞构造。(openstax.org)

产生能量的细胞器

大多数真核生物具有线粒体,它们承担有氧细胞呼吸中的重要阶段,也执行其他代谢功能。线粒体拥有自身的基因组,但其运作所需的许多蛋白质由细胞核基因编码,并从细胞质输入。厌氧真核生物可能具有高度改造的线粒体衍生细胞器,而非常规的线粒体。少数谱系,包括单尾滴虫属(Monocercomonoides),在演化过程中继发性地完全丧失了这一细胞器;这并不意味着它们的祖先也没有线粒体。(openstax.org)

植物和许多藻类还具有叶绿体。叶绿体属于范围更广的质体家族,负责进行光合作用。叶绿体保留着自身的 DNA,并在很大程度上依赖由细胞核基因编码的蛋白质。叶绿体和光合作用都不是界定真核生物的特征:动物、真菌及许多原生生物不通过光合作用,而是从外界获取有机营养物质;能进行光合作用的细菌则没有叶绿体。(ncbi.nlm.nih.gov)

遗传信息与繁殖

核膜将转录(生物学),即以 DNA 为模板合成 RNA 的过程,与大部分翻译(生物学),即核糖体合成蛋白质的过程,在空间上分隔开来。因此,RNA 分子可以在进入细胞质之前接受加工。这种空间分隔是真核生物基因表达的重要特征,不过线粒体和质体也具有自身的基因表达系统。(ncbi.nlm.nih.gov)

在通常的细胞分裂过程中,DNA 复制发生在有丝分裂之前;有丝分裂则将复制后的染色体分配到子细胞核中。细胞质分裂通常随后发生,但细胞核也可以在细胞质不分裂的情况下分裂,从而形成多核细胞。在单细胞生物中,细胞分裂可以构成无性生殖;在多细胞生物中,它还支持生长和组织维持。(openstax.org)

有性生活史涉及减数分裂和受精。减数分裂使染色体组数减少,并通过染色体的自由组合和交叉互换产生遗传变异。受精使来自双方的染色体组结合,恢复染色体组数。这些过程发生的时机因生物而异:动物通常通过减数分裂产生配子,植物则通过减数分裂产生孢子,孢子随后发育为产生配子的世代。许多真核生物交替进行有性生殖和无性生殖。(openstax.org)

演化起源

真核生物的进化既涉及复杂细胞结构的形成,也涉及原本独立的生物之间的整合。根据内共生学说,线粒体起源于一种在祖先宿主内部定居的 α-变形菌共生伙伴。线粒体与细菌的亲缘关系、残存的基因组及独特的细胞运作机制,都支持这一观点。据推断,现存真核生物的最近共同祖先已经具有线粒体,尽管其某些后代后来使线粒体退化,或将其完全丧失。(nature.com)

基因组分析表明,阿斯加德古菌是真核生物已知最亲近的古菌类亲缘类群。这些古菌的基因组编码多种参与真核细胞结构与组织的蛋白质的同源蛋白。许多演化重建将宿主谱系置于古菌之内,而不是把真核生物视为一个完全独立的初级分支。真核生物在阿斯加德古菌内部的确切亲缘位置,以及细胞核、内部膜系统和线粒体整合形成的先后步骤,仍是研究课题。(nature.com)

质体具有另一段涉及蓝细菌的内共生历史。此后,能进行光合作用的真核生物又成为进一步内共生事件中的共生伙伴,使质体传播到更多谱系中。因此,真核宿主及其细胞器的演化历史并不总是遵循相同的分支模式。(openstax.org)

多样性与分类

真核生物通常以 Eukarya 或 Eukaryota 作为分类名称。动物、真菌和植物只代表了真核生物多样性的一部分。“原生生物”是一个实用的非正式名称,并非单一的自然演化类群:某些原生生物与动物、真菌或植物的亲缘关系,比它们与其他原生生物的亲缘关系更近。因此,分类工作越来越多地利用分子证据确定共同祖先关系,而不是仅凭外观或营养方式将生物归为一类。(openstax.org)

真核生物的生活方式包括光合作用、摄食猎物、吸收溶解的营养物质,以及这些策略的组合。其个体可以是单细胞、群体或多细胞形式。多细胞性在多个谱系中分别出现,并非整个类群的定义性特征;微小的真核生物也表现出丰富的结构和代谢多样性。(openstax.org)