细胞骨架是由相互连接的蛋白质纤维及相关蛋白质构成的系统，为细胞提供有序的力学结构，并支持细胞运动、胞内运输和分裂。在真核生物中，主要的骨架纤维系统包括肌动蛋白丝、微管和中间丝，但它们的分布因生物种类和细胞类型而异。细胞骨架并非固定不变的内部支架，而是通过纤维的组装、解聚，以及与调控蛋白和马达蛋白的相互作用，不断改变其组织方式。辅助蛋白将骨架纤维彼此连接，并将其与细胞器及细胞膜相连。(ncbi.nlm.nih.gov)
主要纤维系统
**肌动蛋白丝**又称微丝，直径约为7纳米。肌动蛋白亚基组成双股螺旋结构，两端具有明显差异，通常分别称为正端（倒钩端）和负端（尖端）。这种结构极性既影响纤维的生长，也影响马达蛋白的运动方向。肌动蛋白丝可形成平行束、收缩性排列或分支网络。紧贴细胞膜内侧、富含肌动蛋白的致密皮层有助于维持细胞形状和细胞表面的力学特性；肌动蛋白束还支撑微绒毛等突起。(ncbi.nlm.nih.gov)
**微管**是直径约为25纳米的中空管状结构，通常由13条纵向排列的原丝构成。其基本组成单位是成对的α和β微管蛋白亚基。与肌动蛋白丝一样，微管也具有结构极性。微管较为刚硬，既为胞内运输提供轨道，也参与构成分离染色体的装置。在许多动物细胞中，微管从中心体向外呈放射状分布，但也存在其他排列方式，而且并非所有微管都起源于中心体。微管的组织方式取决于成核位点、稳定蛋白以及它们与其他细胞结构的相互作用。(ncbi.nlm.nih.gov)
**中间丝**的直径约为10纳米，由细长的蛋白质组装成柔韧的绳索状结构。与肌动蛋白丝和微管不同，中间丝整体上不具有结构极性。其组成蛋白因细胞类型而异：上皮细胞中有角蛋白，肌细胞中有结蛋白，神经元中有神经丝蛋白。核纤层蛋白形成支撑性网状结构，与细胞核的内核膜相连。中间丝对于抵抗机械应力尤为重要，其组装和组织方式同样受到调控。(ncbi.nlm.nih.gov)
组装与动态组织
细胞骨架纤维属于聚合物，但沿纤维排列的亚基之间通过非共价相互作用连接，而非共价键。这使其能够可逆地组装。纤维的形成通常始于成核，即先形成一个能够继续生长的小型聚集体，随后不断添加亚基。细胞通过能够促进成核、封端、切断、成束、分支或稳定纤维的蛋白质来调控这些过程。因此，相同的基本亚基可以构成形态和功能迥异的结构。(ncbi.nlm.nih.gov)
肌动蛋白的组装与三磷酸腺苷（ATP）的结合和水解相耦联。在适宜条件下，亚基从纤维的一端加入，从另一端脱离，形成踏车现象，而纤维的总长度保持大致不变。微管利用三磷酸鸟苷（GTP），并常表现出动态不稳定性：单个微管末端会在生长与快速缩短之间切换。中间丝不采用这种依赖核苷酸的组装机制；磷酸化等变化会调控其重组，包括在某些类型的有丝分裂过程中使核纤层解聚。(ncbi.nlm.nih.gov)
马达蛋白、运输与运动
马达蛋白将ATP中的化学能量转化为沿细胞骨架轨道进行的机械运动。肌球蛋白与肌动蛋白相互作用，参与肌肉收缩、胞内运输以及细胞的收缩活动。驱动蛋白和动力蛋白则在微管上运动。许多驱动蛋白朝微管正端移动，而细胞质动力蛋白朝负端移动。与马达蛋白相关的衔接蛋白帮助它们连接特定的运输货物，包括膜包裹的囊泡和细胞器。(ncbi.nlm.nih.gov)
这种运输在神经元中尤为重要，因为神经元的长突起需要在相当长的距离上输送和回收细胞组分。微管马达蛋白在胞体与远端区域之间运输囊泡和线粒体。细胞骨架纤维还构成真核生物纤毛或鞭毛的核心结构。在具有运动能力的纤毛或鞭毛中，动力蛋白驱动相邻微管之间的滑动，这种滑动随后转化为弯曲。细胞爬行则采用另一种机制组合：肌动蛋白的组装将细胞表面向外推动，黏附提供牵引力，收缩活动帮助胞体移动。(ncbi.nlm.nih.gov)
分裂与力学整合
在细胞分裂过程中，微管形成有丝分裂纺锤体，负责组织和分离染色体。纺锤体的运作依赖微管生长、缩短、附着及马达蛋白活动之间的协调。在许多动物细胞的胞质分裂过程中，肌动蛋白与肌球蛋白构成的收缩环使两个子细胞之间的细胞表面收缩。这些临时形成的结构说明，细胞骨架组分会重新组织，以适应细胞活动的不同阶段。(ncbi.nlm.nih.gov)
各类纤维系统协同发挥作用，而非各自独立的支架。交联蛋白将不同的网络连接起来，与膜相关的附着复合体则将这些网络连接到相邻细胞或外部表面。这些连接能够分散力，并协调形状变化。因此，细胞骨架的整体构型既体现了单根纤维的内在性质，也取决于这些纤维如何排列成规模更大、在力学上相互整合的网络。(ncbi.nlm.nih.gov)
细菌中的细胞骨架系统
细菌中也存在细胞骨架蛋白，但细菌的骨架系统并非真核生物三类骨架网络的简单缩小版。FtsZ是微管蛋白的同源蛋白，会在即将发生分裂的位点组装；1991年，研究证实它在大肠杆菌中呈环状定位。MreB是肌动蛋白的同源蛋白，参与维持许多杆状细菌的细胞形状。结构研究确立了它与肌动蛋白的同源关系，后续研究则表明，MreB可以形成反向平行的双股丝。这些发现确立了这样一个认识：以纤维为基础的细胞组织方式并非真核生物所独有。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)