细胞分裂是母细胞产生子细胞,并将自身的遗传物质和细胞内容物分配给子细胞的过程。许多单细胞生物通过这一过程繁殖,多细胞生物则依靠它实现生长、发育和组织替换。细胞分裂通常需要复制脱氧核糖核酸,分离复制产生的遗传物质,并在物理上将细胞分开。不同生物的分裂机制有所差异:原核生物通常通过二分裂进行分裂,而真核生物一般将细胞核分裂与细胞质分裂协调进行。(openstax.org)
遗传物质与分裂准备
细胞要成功分裂,每个子细胞都必须获得维持后续活动所需的遗传信息。DNA以染色体的形式组织起来,染色体上携带着基因。在真核生物中,细胞核内的染色体由DNA与蛋白质结合而成,构成染色质。在细胞核分裂期间,染色质高度凝缩,使各条染色体易于辨认。这种组织方式有助于长链DNA分子彼此分离,避免缠结或损伤。(openstax.org)
在一次典型的有丝分裂开始之前,DNA复制使每条染色体形成两个副本。这两个副本称为姐妹染色单体,在分裂进行到适当阶段之前始终保持连接。复制使DNA的总量加倍,但按照通常以着丝粒数目计算染色体数目的惯例,染色体数目并不会立即加倍。姐妹染色单体分离后,每一条都会成为子细胞核内的一条独立染色体。(openstax.org)
真核细胞的细胞周期
细胞周期是细胞按一定顺序完成分裂准备和分裂的过程。通常分为G₁期、S期、G₂期和M期。G₁期、S期和G₂期合称间期;间期是细胞活动旺盛的时期,而非休息阶段。在G₁期,细胞生长并合成细胞组分。DNA复制发生在S期。G₂期为进入M期作进一步准备,而染色体分离以及通常随之发生的细胞物理分裂则在M期进行。(ncbi.nlm.nih.gov)
并非所有细胞都会持续重复这一过程。有些细胞会退出增殖周期,进入不进行分裂的G₀期;这种状态可能是暂时的,也可能长期持续。不同生物和不同类型细胞的细胞周期时长差异很大。细胞核分裂与细胞质分裂也可能脱节:如果细胞核反复分裂,而细胞本身不分开,就会形成含有多个细胞核的细胞。因此,细胞核数目的增加并不一定意味着细胞数目的增加。(openstax.org)
有丝分裂与染色体分离
有丝分裂将复制后的核染色体分配到两个子细胞核中,通常使子细胞核保留与母细胞相同的染色体组成。其过程一般分为前期、前中期、中期、后期和末期。这些名称标示的是一个连续过程中可以辨认的阶段变化,而不是界限分明的独立事件。(openstax.org)
在前期,染色体凝缩,有丝分裂纺锤体开始组装。纺锤体由属于细胞骨架的微管及相关蛋白质组成。在许多真核生物中,核膜在前中期解体,使纺锤体微管能够附着到染色体上的动粒结构。在中期,染色体排列在纺锤体两极之间。在后期,姐妹染色单体彼此分离,向相反的两极移动。进入末期后,子细胞核形成,染色体开始解凝缩。(openstax.org)
因此,有丝分裂指的是细胞核分裂,并不等同于完整的细胞分裂过程。正常情况下,它使两个子细胞核获得相同的染色体组,但复制错误或染色体分离异常可能导致遗传差异。(ncbi.nlm.nih.gov)
细胞质分裂
细胞质分裂将细胞质在物理上分开,最终形成彼此分离的子细胞。在典型的动物细胞中,细胞膜下方会形成由肌动蛋白和肌球蛋白构成的收缩环。收缩环的收缩形成分裂沟,分裂沟不断加深,直至细胞分开。细胞质分裂往往在细胞核分裂完全结束之前就已开始。(ncbi.nlm.nih.gov)
在植物细胞中,已有的坚硬细胞壁使细胞无法通过相同的向内缢缩机制进行分裂。因此,膜性囊泡会在两个子细胞核之间聚集,形成细胞板。细胞板向外扩展,参与形成将子细胞隔开的新细胞膜和细胞壁。由此可见,染色体分离与细胞分开解决的是不同的力学问题,即使两者在时间和空间上密切协调。(openstax.org)
减数分裂与有性生活史
减数分裂是一种特殊的分裂过程,使染色体组成从二倍体减为单倍体。一次DNA复制之后,细胞核接连分裂两次。同源染色体在减数第一次分裂中分离,姐妹染色单体则在减数第二次分裂中分离。两次分裂之间不再进行染色体复制。(ncbi.nlm.nih.gov)
染色体交叉互换使同源染色体之间交换DNA,而同源染色体的独立分配则进一步产生遗传物质的新组合。因此,减数分裂产物在遗传上彼此不同,并非母细胞的简单复制品。在动物中,减数分裂参与配子的形成;在植物中,它在世代交替过程中产生孢子。受精时,单倍体细胞融合,恢复二倍体的染色体组成。(ncbi.nlm.nih.gov)
原核生物的分裂
许多细菌通过二分裂繁殖。其染色体先进行复制,随后复制产生的副本随着细胞生长而分离,两个副本之间形成分裂隔膜。由于这些细胞没有膜包被的细胞核,它们不会进行有丝分裂。在许多细菌中,FtsZ形成环状结构,组织参与构建分裂位点的蛋白质。(openstax.org)
古菌采用多种不同的分裂装置。有些使用以FtsZ为基础的系统,另一些则使用与真核生物ESCRT膜重塑系统相关的蛋白质。因此,原核生物的分裂包含多种分子机制,而不是一个在所有物种中都完全相同的过程。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
分裂调控与分裂错误
细胞周期的推进由细胞周期蛋白、细胞周期蛋白依赖性激酶以及抑制性调控因子共同控制。当DNA受损、复制尚未完成,或染色体未正确附着于纺锤体时,检查点可以延缓细胞周期的推进。这种延缓为DNA修复或其他问题的纠正提供时间;某些损伤应答还会启动细胞凋亡。(openstax.org)
这些调控机制失效时,异常细胞可能继续增殖。影响生长调控基因和DNA修复基因的变化会促成癌症的发生,不过癌症还涉及细胞分裂以外的特征,包括侵袭,以及在许多情况下向远处组织扩散。相比之下,正常细胞的增殖始终与生物体的需求相协调。(cancer.gov)