气孔（英语单数为 stoma，复数为 stomata）是植物表层组织中的微小孔隙，由两个特化的保卫细胞围成。气孔将植物内部的气体空间与周围大气连通。在维管植物中，气孔开度的变化可调节供光合作用利用的二氧化碳进入，以及水蒸气通过蒸腾作用逸出。“气孔”一词有时仅指孔隙本身，有时则包括孔隙及其保卫细胞；气孔复合体还可能包括与之相伴的副卫细胞。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
结构与分布
气孔主要分布在叶片上，也见于茎和其他地上器官。每个气孔都通向内部的气体空间，后者与光合组织中的细胞间隙相连。保卫细胞是特化的表皮细胞，其形状和力学性质使细胞体积的变化能够改变气孔开度。许多植物的保卫细胞呈肾形；禾本科植物的保卫细胞通常呈哑铃形，并伴有副卫细胞。这些周围细胞参与气孔复合体的力学活动和生理功能。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
气孔的分布因物种和器官而异。气孔仅分布在下表面的叶称为下表面气孔型叶，而上下表面都有气孔的叶称为双表面气孔型叶。双面气体交换可以缩短叶片内部的扩散路径，并减轻外部边界层造成的某些限制，但也会改变碳吸收与水分供应之间的关系。因此，气孔的大小、密度和位置代表不同的解剖学特征，不能作为衡量气体交换能力的指标而相互替代。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)
气体交换与水分平衡
气体通过扩散穿过气孔。气孔开放有利于二氧化碳进入，但同时也使水蒸气从湿润的内部表面逸出。这种耦合关系带来了一项基本的生理权衡：更多二氧化碳的进入可以促进碳同化，而蒸腾作用增强则可能耗减植物的水分储备。气孔调控将光合活动与木质部中的水分运输以及叶片的水力状态联系起来。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
气孔导度表示气体通过气孔通路的难易程度。它既取决于气孔开度，也取决于气孔数量和大小等解剖学特征。由解剖结构决定的最大导度并不等于实际运行导度：即使叶片具有大量气孔，当这些气孔接近关闭时，其气体交换量仍可能很小。蒸腾作用还取决于叶片与周围空气之间的水汽压差，因此，相同的气孔开度不一定产生相同的水分散失速率。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
开启与关闭
气孔运动源于保卫细胞内渗透作用条件和膨压的变化。气孔开启时，保卫细胞积累钾离子及其他溶质，从而吸收水分、增大体积。细胞壁的几何形态和性质将这种膨胀转化为气孔孔隙的扩大。溶质释放及随后发生的水分流失会降低膨压，促进气孔关闭。保卫细胞的代谢既提供渗透调节物质，也提供运输所需的能量。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
蓝光可激活保卫细胞中称为向光素的光受体。其信号通路会激活细胞膜上的质子泵，建立电驱动力，促使钾离子通过离子通道进入细胞。红光响应与保卫细胞及周围组织的光合活动密切相关。这些通路有助于使气孔开放与碳同化所需的光照条件相协调。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
植物激素脱落酸（ABA）在水分胁迫下促进气孔关闭并抑制其开启。它的信号网络调节阴离子和钾离子的运输，降低保卫细胞的溶质含量和体积。保卫细胞还会整合二氧化碳信号及其他环境信息，而不是孤立地响应某一种刺激。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
气孔在白天开放很常见，但并非普遍如此。采用景天酸代谢的植物通常在夜间获取大部分来自大气的二氧化碳，并限制白天的气孔开放。夜间获取的碳储存在有机酸中，白天再在植物内部释放。这种时间安排可以降低获取碳所需的水分代价，不过景天酸代谢的表现形式有多种，也会随环境条件而变化。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
发育与排列模式
气孔形成涉及一系列受调控的细胞命运变化和细胞分裂。在模式植物拟南芥（Arabidopsis thaliana）中，不对称分裂产生前体细胞，这些细胞最终成为保卫母细胞。随后，每个保卫母细胞通过对称分裂形成一对保卫细胞。转录因子 SPEECHLESS、MUTE 和 FAMA 调控相继发生的发育阶段转换。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
细胞间信号传递协调气孔的位置。表皮模式因子（EPIDERMAL PATTERNING FACTOR）肽有助于维持气孔间距，在拟南芥中通常使相邻气孔之间至少隔着一个表皮细胞。气孔密度表示单位表面积上的气孔数量，而气孔指数表示气孔数量占气孔与其他表皮细胞总数的比例。这些测量指标可将发育过程中细胞分配的不同特征与表皮扩展引起的变化区分开来。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
进化与研究
气孔存在于维管植物以及许多藓类和角苔类植物的孢子体中，但现生苔类植物没有气孔。在距今约4.1亿年的莱尼燧石中已发现气孔化石。亲缘关系较远的植物谱系之间存在保守的发育调控因子，为气孔具有古老起源提供了证据，不过气孔运动的进化及早期气孔的功能仍有待研究。不能简单地认为，苔藓植物繁殖结构上的气孔与维管植物叶片上的气孔发挥相同的水分调节作用。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
由于气孔性状会影响耗水量，以及植物对干旱和二氧化碳浓度升高的响应，它们成为作物研究的对象。对经改造而降低气孔密度的水稻开展的实验表明，在所测试的条件下，这些水稻的耗水量较低，耐旱性也有所提高。这类结果有其适用条件：改变气孔性状的效果取决于生长环境、光合作用需求以及解剖结构改变的程度。(eprints.whiterose.ac.uk)