景天酸代谢（CAM）是光合作用的一种形式，其初始碳固定与后续同化过程主要在时间上分开。在典型的陆生形式中，植物主要在夜间吸收二氧化碳，将其储存在有机酸中，并在次日白天于体内释放。这样，即使白天气孔大部分关闭，碳同化仍能继续进行，从而节约水。CAM见于多种植物谱系，包括沙漠多肉植物、热带附生植物及某些水生植物。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
生化机制
夜间，气孔通常开放，使大气中的二氧化碳进入光合组织。二氧化碳先转化为碳酸氢根，再由酶磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）利用三碳化合物磷酸烯醇式丙酮酸将其固定。生成的四碳产物随后转化为苹果酸根。磷酸烯醇式丙酮酸来自储存的碳水化合物的分解，例如淀粉或可溶性糖。苹果酸根以苹果酸的形式积累在光合细胞的液泡中，使组织酸度在夜间升高，这是CAM的一个典型特征。(nph.onlinelibrary.wiley.com)
白天，苹果酸根离开液泡并发生脱羧反应，在组织内部释放二氧化碳。不同CAM物种使用不同的脱羧酶，包括苹果酸酶和磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶。随后，核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶通过卡尔文循环将这些二氧化碳同化，生成碳水化合物的前体。升高的内部二氧化碳浓度抑制了光呼吸，而气孔关闭则限制了蒸腾作用。因此，CAM是对常规碳同化机制的补充，而非替代。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
夜间捕获碳并不意味着整个光合作用过程都在黑暗中进行。白天的碳同化仍依赖光驱动产生的能量和还原力。CAM最具代表性的创新，是在初始碳捕获与后续同化之间，以有机酸的形式暂时储存碳。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
昼夜阶段与调控
经典的CAM循环分为四个气体交换阶段：
- **阶段Ⅰ——夜间：**气孔开放，PEPC固定碳，有机酸积累。
- **阶段Ⅱ——清晨：**气孔可能短暂保持开放，PEPC和Rubisco均可参与碳固定。
- **阶段Ⅲ——白天：**储存的有机酸发生脱羧；气孔大部分关闭，内部释放的二氧化碳供Rubisco利用。
- **阶段Ⅳ——傍晚前：**有机酸储量下降后，气孔可能重新开放，使植物能够直接同化大气中的二氧化碳。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
这些阶段描述的是一种灵活的模式，而非必须遵循的时间表。各阶段的持续时间及相对重要性会随物种、发育阶段、水分供应和环境条件而变化；某些阶段可能大幅缩短，甚至消失。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
内源性的昼夜节律有助于协调酶活性与碳水化合物周转。夜间，一种特定的蛋白激酶使PEPC磷酸化，降低其对苹果酸根抑制作用的敏感性。这种时间调控有助于避免有机酸合成与分解同时进行，从而防止形成浪费能量的循环。(doi.org)
组成型与兼性表达
组成型CAM植物在正常发育过程中常规启用这一途径，但其强度仍会随环境变化而调整。兼性CAM植物在条件适宜时可主要依赖C3光合作用，在缺水时增强CAM；某些物种也会在盐胁迫下增强CAM。冰叶日中花（Mesembryanthemum crystallinum）是一个得到充分研究的例子。这些类别反映的是调控能力的差异，而非完全固定的代谢状态。(nph.onlinelibrary.wiley.com)
另外两种相关模式侧重于碳的再循环。在CAM循环模式中，气孔夜间保持关闭，细胞呼吸产生的二氧化碳被重新固定到有机酸中；对大气中二氧化碳的吸收主要发生在白天。在CAM空转模式中，气孔昼夜均保持关闭，内部碳不断循环利用，但没有来自大气的净碳吸收。空转模式可在长期干旱期间减少碳和水分的损失，但无法提供活跃生长所需的净碳增益。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
分布、生态与进化
景天酸代谢的名称源自景天科（Crassulaceae），但CAM并不限于这一类群。它分布于数十个植物科，并在多个谱系中独立演化形成。常见例子包括许多仙人掌、龙舌兰、菠萝，以及多种兰科和凤梨科植物。如此广泛的分布反映的是相似生理解决方案的多次独立进化，而非共同继承自一个只采用CAM的祖先。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
对于陆生植物，将气体交换转移到更凉爽、通常也更湿润的夜间，一般能降低每获取单位碳所损失的水量。因此，CAM在干旱环境和间歇性干燥的微生境中可能具有优势。热带附生植物即使生长在区域降雨量很高的地方，也可能因无法持续获取土壤水分而缺水。大型液泡和肉质组织既有利于储存有机酸，也有利于在体内储备水分。不过，仅凭肉质形态并不能判定植物是否采用CAM。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
水生CAM见于某些水韭属（Isoëtes）植物等，其生态意义有所不同。水下二氧化碳的可利用程度及缓慢的扩散可能限制光合作用；夜间储存碳有助于为白天的同化提供碳源。因此，其益处未必在于节水。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
比较与鉴定
C4光合作用通常将初始碳捕获与Rubisco活性在空间上分隔于不同类型的细胞中；与之不同，CAM主要在同一光合细胞内，将两者分隔到夜间与白天。CAM额外的物质运输和代谢需求会带来成本，而液泡的储存容量也限制了夜间的碳积累。因此，节水优势并不意味着生长速度在所有情况下都更快。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
研究人员通过昼夜气体交换测量、可滴定酸度的变化及碳同位素组成来鉴定CAM。较强的夜间碳固定通常会产生独特的同位素特征，但较弱的CAM或兼性CAM的同位素特征可能与C3植物重叠。因此，仅靠同位素测量可能漏检低水平的CAM，直接测量夜间有机酸积累或碳吸收就显得十分重要。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
参考来源
- Evolution of Crassulacean acid metabolism in response to the environment: past, present, and futurepmc.ncbi.nlm.nih.gov
- Engineering crassulacean acid metabolism to improve water-use efficiencypmc.ncbi.nlm.nih.gov
- Molecular Genetics of Crassulacean Acid Metabolismpmc.ncbi.nlm.nih.gov
- Ecophysiology of Crassulacean Acid Metabolism (CAM)pmc.ncbi.nlm.nih.gov
- Ability of crassulacean acid metabolism plants to overcome interacting stresses in tropical environmentspmc.ncbi.nlm.nih.gov
- New perspectives on crassulacean acid metabolism biologypmc.ncbi.nlm.nih.gov
- Atmospheric CO2 decline and the timing of CAM plant evolutionpmc.ncbi.nlm.nih.gov
- Crassulacean acid metabolism in the context of other carbon-concentrating mechanisms in freshwater plants: a reviewpubmed.ncbi.nlm.nih.gov
- How Closely Do the δ13C Values of Crassulacean Acid Metabolism Plants Reflect the Proportion of CO2 Fixed during Day and Night?pmc.ncbi.nlm.nih.gov