细胞呼吸是一系列代谢过程,细胞通过氧化化学燃料并将电子转移给末端电子受体,获得可利用的能量。释放出的能量有很大一部分用于合成三磷酸腺苷(ATP),为细胞的各项活动供能。有氧呼吸以氧作为末端电子受体;无氧呼吸则使用其他物质。尽管通常以葡萄糖的分解来解释呼吸过程,呼吸实际上可以利用多种燃料,而且不同于不需要呼吸电子传递链的发酵。(openstax.org)
化学基础与细胞内的组织方式
呼吸涉及一系列相互协调的氧化还原反应。燃料分子失去电子,而NAD⁺等载体接受这些电子,形成NADH。这些载体随后将电子送入与膜相联系的传递系统。细胞并不通过单次反应释放全部可用能量,而是通过一系列由酶催化的连续步骤捕获能量。一部分能量储存在ATP中,另一部分则以热的形式散失。(ncbi.nlm.nih.gov)
葡萄糖在有氧呼吸中的总体氧化过程通常表示为:
C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O
这一方程式概括了葡萄糖和氧转化为二氧化碳及水的过程;它既未展示中间反应,也未规定固定的ATP产量。(ncbi.nlm.nih.gov)
在真核生物的细胞中,糖酵解发生在细胞质基质中,而丙酮酸氧化及大多数柠檬酸循环反应发生在线粒体基质中。呼吸电子传递发生在线粒体内膜上。进行呼吸的原核生物没有线粒体,其电子传递系统位于细胞膜上。(ncbi.nlm.nih.gov)
糖酵解
糖酵解通过十步反应,将一个六碳葡萄糖分子转化为两个三碳丙酮酸分子。最初的能量投入阶段消耗两个ATP分子;随后的能量回报阶段产生四个ATP和两个NADH,因此每个葡萄糖分子净产生两个ATP。这些反应并不直接需要氧。(openstax.org)
此处的ATP通过底物水平磷酸化形成:酶将磷酸基团从代谢中间产物直接转移给ADP。糖酵解还需要持续供应NAD⁺。如果NADH无法被重新氧化,这一途径就会减慢或停止。根据生物种类和环境条件的不同,呼吸电子传递或发酵可以再生这种氧化型载体。(openstax.org)
丙酮酸氧化与柠檬酸循环
在葡萄糖的有氧氧化过程中,丙酮酸被转化为乙酰辅酶A,即乙酰-CoA。每个丙酮酸分子释放一个二氧化碳分子,并产生一个NADH。因此,每个葡萄糖分子在这一衔接步骤中产生两个乙酰-CoA、两个二氧化碳分子和两个NADH。(openstax.org)
柠檬酸循环又称克雷布斯循环或三羧酸循环,始于二碳乙酰基与四碳草酰乙酸结合形成柠檬酸。后续反应使草酰乙酸再生,从而使循环得以再次进行。每轮循环产生两个二氧化碳分子、三个NADH、一个FADH₂,以及一个ATP或GTP,具体取决于所用的酶系统。一个葡萄糖分子提供两个乙酰基,对应两轮循环。随乙酰基进入循环的碳原子,不一定在同一轮循环中释放。(openstax.org)
这一循环还将能量产生与生物合成联系起来。其间的中间产物可以为合成氨基酸和其他化合物提供原料,因此它既参与分解,也参与合成,而不仅仅是一条消耗燃料的途径。(openstax.org)
电子传递与氧化磷酸化
葡萄糖有氧氧化所产生的ATP,大部分来自氧化磷酸化。NADH和FADH₂向电子传递链提供电子,该链的载体包括与膜相联系的蛋白质复合物。电子传递与氢离子跨膜转运相耦联,建立起电化学梯度。在线粒体中,相对于基质,这些离子在膜间隙中积聚。(openstax.org)
氢离子经由ATP合酶回流,该酶将氢离子的移动与ADP和无机磷酸合成ATP的过程相耦联。这种耦联机制称为化学渗透。氧在有氧电子传递链的末端接受电子,并与氢离子一起形成水。如果没有可用的末端电子受体,电子传递就无法持续进行。(openstax.org)
在动物细胞中,葡萄糖的完全有氧氧化可产生约30个ATP,但这一产量并非普遍适用。它取决于电子穿梭系统、膜上的能量耦联、物质转运需求,以及中间产物分流至其他途径的情况。糖酵解和柠檬酸循环直接产生的ATP只占总量的一小部分。(ncbi.nlm.nih.gov)
无氧呼吸与发酵
一些细菌和古菌进行无氧呼吸,使用氧以外的物质作为末端电子受体,例如硝酸盐或硫酸盐。它们仍保留呼吸电子传递过程以及与膜相联系的能量保存机制,不过其代谢途径和能量产量与有氧生物不同。(openstax.org)
发酵则不依赖呼吸电子传递链,而是通过将电子转移给有机化合物来再生NAD⁺。在常见的发酵途径中,丙酮酸被还原为乳酸,或转化为乙醇和二氧化碳。当这些途径与糖酵解相伴进行时,每个葡萄糖分子的ATP净产量仍为两个;发酵的作用是使糖酵解得以继续,而不是像氧化磷酸化那样额外产生大量ATP。(openstax.org)
调控
呼吸活动会根据细胞的能量需求和生物合成需要进行调整。ATP、ADP、AMP、NADH及代谢中间产物都会影响关键酶。例如,ATP供应充足时会抑制重要的糖酵解反应,而能量供应不足的信号则可以增强这些反应的活性。调控还决定中间产物是继续沿产能途径转化,还是转而用于合成细胞所需的物质。(openstax.org)