进化（又称演化）是指生物种群的可遗传特征在连续世代中发生的变化。它是生物学的核心统一思想，既解释了所有生物的共同之处，也解释了它们为何如此千差万别。按照这一认识，生命源自一条单一的、伴随着变异的传承谱系。在这段历史中，从细菌到脊椎动物，各类生物共享着相同的遗传机制；而谱系的不断分化、适应与灭绝，则造就了地球上的生物多样性。进化理论包含两个部分：一是关于历史的论断，即生物拥有共同祖先；二是一系列解释种群如何变化的机制，其中最主要的是自然选择。
思想史
早在古希腊时期，人们就已开始思考生物形态如何变化、从何而来。然而，亚里士多德以及后世大多数博物学家都认为物种是固定不变的。18世纪，卡尔·林奈将物种归入一套层层嵌套的分类体系。今天的生物学认为，这种层级结构正是共同祖先关系的体现。19世纪初，让-巴蒂斯特·拉马克提出了最早的系统性物种演变理论之一，其部分依据是获得性遗传，这一观点后来被否定。
决定性的转折出现在1859年，这一年查尔斯·达尔文出版了《物种起源》。达尔文汇集了大量证据，证明生物由共同祖先经变异传承而来，并提出自然选择是其主要机制。阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士也独立得出了自然选择的思想，两人的观点于1858年首次一同发表。达尔文并不清楚性状是如何遗传的，而格雷戈尔·孟德尔关于遗传的研究在1900年以前基本无人问津。
大约在1918年至1947年间，科学家将孟德尔遗传学与达尔文的选择理论结合起来，形成了后来所称的现代综合论（又称新达尔文主义）。R. A. 费希尔、J. B. S. 霍尔丹和休厄尔·赖特建立了群体遗传学的数学框架；随后，狄奥多西·杜布赞斯基、恩斯特·迈尔、乔治·盖洛德·辛普森和朱利安·赫胥黎又将其与野外生物学、系统学和古生物学联系起来。在现代综合论框架下，进化被定义为种群内等位基因频率的变化。1953年脱氧核糖核酸（DNA）结构的发现以及分子生物学的兴起，进一步揭示了遗传与变异的物质基础。
机制
进化依赖于可遗传的变异。变异的根本来源是突变，即基因的DNA序列或更大范围染色体结构发生的改变。在有性生殖的物种中，重组会把这些变异重新组合。随后，以下几种过程会改变不同变异在种群中的常见程度：
- 自然选择：在特定环境中，携带某些可遗传性状的个体比其他个体更能成功地生存和繁殖，这些性状因而在种群中日益普遍。经过许多世代，这一过程会产生适应，即使生物与其环境相契合的性状。性选择偏好能提高交配成功率的性状，通常被视为自然选择的一种特殊情形。
- 遗传漂变：由于哪些个体得以繁殖存在偶然性，等位基因频率会发生随机变化。漂变在小种群中作用最强，无论变异的效应如何，都可能使其固定或消失。
- 基因流：基因通过迁移和杂交在种群之间流动，往往使不同种群趋于相似。
- 突变压力：反复发生的突变会改变等位基因频率，但通常较为缓慢。
分子进化的中性理论认为，DNA层面的大量变化是由漂变作用于对适合度影响甚微的变异所驱动的；相比之下，适应性状则主要由选择来解释。在微生物中，无亲缘关系谱系之间的水平基因转移也是新性状的重要来源。
物种形成与宏观进化
物种形成是一个谱系分化为两个或更多物种的过程。它通常发生在种群之间出现生殖隔离（例如因地理阻隔）之后，各种群再经由选择和漂变逐渐分化。在漫长的时间尺度上，反复的物种形成与灭绝造就了常被称为"生命之树"的分支格局。这种大尺度的变化有时被称为宏观进化，以区别于种群内部的微观进化。大多数生物学家认为，两者是同样的过程在不同时间尺度上的表现。进化速率差异很大：有些谱系在很长时期内外表几乎不变，另一些则变化迅速，例如在大灭绝之后出现新的生态机会时。
生命史
地球形成于约45.4亿年前。目前公认最古老的微生物化石（包括西澳大利亚的叠层石）约有35亿年历史，更古老岩石中的化学痕迹可能指示着更早的生命。一般认为，所有现存生物都源自一个最后共同祖先（LUCA），它是一种单细胞生物或一个单细胞生物群体。大多数研究认为LUCA至少生活在35亿年前，部分分子钟估算则将其置于约42亿年前，不过这些年代都存在不确定性。
此后，生命经历了一系列重大转变：蓝细菌的产氧光合作用逐渐改变了大气成分；结构复杂的真核细胞出现，多细胞生物随之产生，动物在寒武纪迅速分化；之后植物和动物相继登上陆地。五次大灭绝重塑了生命的历史，其中包括约6600万年前终结了非鸟恐龙的那一次。人类进化是这段历史中较晚近的一个分支：现代人与黑猩猩拥有一个生活在数百万年前的共同祖先。
证据
多条相互独立的证据支持进化论：
意义与应用
进化生物学深刻影响着生态学、分类学、遗传学和医学。它有助于解释病原体的出现，并为每年更新流感疫苗提供指导；它还为农业、物种保护以及遗传性疾病的研究提供依据。为重建进化关系而发展起来的系统发生学方法，也被用于追踪疫情传播和研究语言的历史。借鉴自生物进化的思想还影响了计算机科学等领域，例如进化算法就是机器学习中的一种技术。在科学界，进化与共同祖先这一事实并无争议；仍在研究的问题包括各种机制的相对重要性、生命的起源，以及发育、生态与遗传之间如何相互作用。
参考来源
- Modern Synthesis - an overviewsciencedirect.com
- The Modern Synthesisphilsci-archive.pitt.edu
- Modern Synthesisencyclopedia.com
- The Modern Synthesis of Genetics and Evolution — TalkOrigins Archivetalkorigins.org
- Common Descent - an overviewsciencedirect.com
- Last universal common ancestoren.wikipedia.org
- All Life on Earth Today Descended From a Single Cell. Meet LUCA.quantamagazine.org
- History of Life on Earthnaturalhistory.si.edu
- Assessing the Earliest Evidence for Life in the Geologic and Genomic Records - PubMedpubmed.ncbi.nlm.nih.gov
- graphsearch.epfl.chgraphsearch.epfl.ch