有丝分裂是真核生物进行核分裂的过程,复制后的染色体在这一过程中被分配到两个子核。通常,每个子核都会获得一套等同的遗传信息,并保持与母核相同的染色体数目。有丝分裂常伴随细胞的分裂,但核分裂与细胞内容物的分裂是两个不同的过程。两者共同支持许多生物的生长、组织更新和繁殖。(genome.gov)
在细胞周期中的位置
有丝分裂属于细胞周期的M期。在典型的增殖细胞中,有丝分裂发生在间期之后;间期包括G₁期、S期和G₂期。G₁期,细胞生长并执行其日常功能;S期,DNA复制使细胞核中的遗传物质加倍;G₂期,细胞为分裂做准备。因此,复制发生在有丝分裂之前,并不是有丝分裂本身的一个阶段。(genome.gov)
复制完成后,每条染色体由两条姐妹染色单体组成,每条染色单体都含有一个脱氧核糖核酸分子。这两份拷贝保持相连,直到在有丝分裂过程中分离。区分染色体数目和DNA含量十分重要:复制使DNA含量加倍,却不会立即使按常规方法计数的染色体数目加倍。姐妹染色单体一旦分离,每条就被视为一条独立的子染色体。(genome.gov)
在典型的人体体细胞中,两个子核各获得46条染色体。不过,有丝分裂本身并不要求细胞必须具有两套染色体;其核心功能是准确分配复制后的整套染色体,而不是将染色体组减半。(genome.gov)
染色体的组织与纺锤体
在染色体分离之前,染色质会凝缩,形成可在显微镜下辨认的染色体。染色体的运动依赖于有丝分裂纺锤体,这是一种由微管及相关蛋白质组成的双极结构。微管是细胞骨架的组成部分,其组装、解聚以及与马达蛋白的相互作用共同参与推动染色体运动。(ncbi.nlm.nih.gov)
纺锤体微管附着于动粒,即在染色体着丝粒处形成的特化蛋白质复合体。为了准确分离,两条姐妹染色单体的动粒通常分别连接来自纺锤体两极的微管。这种排列称为双向定向,使两份拷贝在彼此的连接解除后能够分别移向不同的极。(ncbi.nlm.nih.gov)
有丝分裂的各个时期
有丝分裂是一个连续过程,但通常根据染色体形态、纺锤体的组织状态以及核膜的变化,将其划分为若干时期。有些分类将前中期归入前期,另一些则将其单独列出。(ncbi.nlm.nih.gov)
前期。 染色体凝缩,纺锤体开始组装。每条复制后的染色体仍由两条姐妹染色单体组成。细胞重新组织内部结构,为染色体分离做准备。(ncbi.nlm.nih.gov)
前中期。 在开放式有丝分裂中,核膜解体,使纺锤体微管能够接触染色体。动粒与纺锤体建立连接,染色体在这些连接形成的过程中发生运动。(ncbi.nlm.nih.gov)
中期。 染色体排列在纺锤体赤道附近,形成赤道板。赤道板是一种空间排列,并非膜或其他实体隔板。姐妹动粒通常分别连接纺锤体的两极。(ncbi.nlm.nih.gov)
后期。 姐妹染色单体之间的连接解除。子染色体向纺锤体的两极移动,同时,两极彼此远离可进一步增大两组染色体之间的距离。(ncbi.nlm.nih.gov)
末期。 分离后的染色体解凝缩,子核形成。在进行开放式有丝分裂的细胞中,核膜在两组染色体周围重新组装,恢复彼此独立的核内空间。(ncbi.nlm.nih.gov)
调控与检查点
细胞进入有丝分裂的过程由细胞周期蛋白与细胞周期蛋白依赖性激酶组成的复合体控制。这些复合体的激活会改变细胞内蛋白质的磷酸化状态,从而协调染色体凝缩、纺锤体形成及其他有丝分裂事件。随后,当细胞退出有丝分裂时,这些复合体失活,有助于逆转上述变化。(ncbi.nlm.nih.gov)
当动粒尚未与纺锤体微管连接时,纺锤体组装检查点会延迟后期的开始。它会抑制后期促进复合体(APC/C)的激活。一旦检查点的抑制作用解除,APC/C便会促进分离酶抑制蛋白的降解,解除对分离酶的抑制。分离酶切割黏连蛋白复合体的一个组分;这一复合体负责维持姐妹染色单体之间的连接,因此切割使染色体得以分离。APC/C还会促进有丝分裂期细胞周期蛋白的降解,帮助协调有丝分裂的退出。(ncbi.nlm.nih.gov)
这些调控机制提高了染色体分离的准确性,但不能保证分裂完全不出错。细胞周期调控失常可能损害基因组的完整性;基因组不稳定性与癌症的发生有关。(ncbi.nlm.nih.gov)
胞质分裂与生物间的差异
胞质分裂将细胞质分开,完成细胞在物理意义上的细胞分裂。这一过程通常在后期开始,与有丝分裂同时进行。在动物细胞中,由肌动蛋白和肌球蛋白组成的收缩环使细胞膜向内收缩,形成分裂沟。在高等植物细胞中,细胞板在细胞内部形成,并参与构建分隔两个子细胞的新细胞壁。(ncbi.nlm.nih.gov)
若有丝分裂后不发生胞质分裂,就可能形成含有多个细胞核的细胞。另一方面,即使核分裂与胞质分裂协调进行,产生的子细胞也未必具有相同的大小或细胞内容物。因此,子细胞获得等同的染色体,不应被理解为它们在结构或功能上也完全相同。(ncbi.nlm.nih.gov)
核膜的变化也存在差异。动物和许多植物进行开放式有丝分裂,而酵母及一些其他单细胞真核生物进行封闭式有丝分裂:核膜保持完整,染色体在细胞核内部发生分离。(ncbi.nlm.nih.gov)
与减数分裂的区别
与有丝分裂不同,减数分裂在一轮DNA复制后连续进行两次核分裂,通常使染色体组减半。减数分裂过程中,同源染色体的配对和染色体交叉互换会使遗传变异形成新的组合。相比之下,有丝分裂通常通过一次核分裂分配姐妹拷贝,保持与母核相同的染色体组成。(genome.gov)