染色体交换是指同源染色体的非姐妹染色单体之间相应脱氧核糖核酸片段的相互交换，主要发生在减数分裂过程中。它使染色体携带的遗传变异形成新的组合，并帮助大多数进行有性生殖的真核生物的同源染色体正确分离。交换是同源重组的一种结果；同源重组是范围更广的过程，也可以修复DNA而不使周围的染色体区域发生相互交换。(genome.gov)
染色体背景与发生时机
减数分裂开始前，DNA复制使每条染色体加倍，形成两条姐妹染色单体。因此，一条母源同源染色体及其对应的父源同源染色体总共包含四条染色单体。同源染色体携带相应的基因，这些基因的排列顺序大体相同，但其等位基因可能不同。一次典型的交换涉及这四条染色单体中的两条，分别来自两条同源染色体，而不是同一条染色体的两条姐妹染色单体。(ncbi.nlm.nih.gov)
交换发生于减数分裂前期Ⅰ，此时同源染色体紧密配对。在许多生物中，联会复合体使同源染色体的排列保持稳定；它是在染色体轴之间组装形成的一种特化蛋白质结构。重组始于前期Ⅰ的早期，而交换的成熟与粗线期有关。在双线期，联会复合体解体，同源染色体的大部分区段彼此分开，但仍在交叉处保持连接；交叉是染色体交换在形态上可见的表现。配对、交换以及随后出现的交叉相互关联，但属于不同的事件。(ncbi.nlm.nih.gov)
分子机制
在多数已研究的生物中，减数分裂重组始于Spo11蛋白及其相关因子引入的程序性DNA双链断裂。随后，断裂部位经过加工，Spo11被移除，断裂的DNA末端被切除一部分，露出单链尾部。这些受到控制的断裂会启动DNA修复途径，而不是单纯导致染色体碎裂。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
包括RAD51和减数分裂相关的DMC1在内的重组蛋白质，有助于寻找匹配的序列，并使单链侵入同源DNA双链。侵入的单链随后可以利用完整的同源染色体作为模板，指导DNA合成。进一步加工会产生相互连接的DNA中间体；某些途径会形成成对的霍利迪连接，即DNA双链之间的四向连接结构。对这些结构进行受调控的加工，可使原始断裂位点两侧的染色体区域发生相互交换。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
并非每一次减数分裂中的断裂都会形成交换。其他修复途径会产生非交换产物，在修复DNA的同时不交换断裂位点两侧的区域。这两种结果都可能伴随基因转换，即局部序列信息的非相互性转移。因此，“交换”描述的是最终染色体产物的排列状态，而不是重组过程中发生的所有DNA交换或修复。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
遗传学后果
交换使已有的等位基因重新排列，形成新的组合。例如，如果两条同源染色体分别携带 AB 和 ab 的排列组合，那么在这两个基因位置之间发生交换，就可以产生携带 Ab 和 aB 的染色单体，同时保留另外两条未发生改变的染色单体。这种重新组合无需通过突变产生新的等位基因，就能增加遗传多样性。多次交换可使一条染色体成为由不同祖先遗传下来的片段拼接而成的镶嵌体。(genome.gov)
交换不同于自由组合，后者将完整的母源和父源同源染色体重新分配到减数分裂产物中。这两个过程共同作用，大幅增加了遗传物质可能形成的组合。姐妹染色单体之间的交换虽然在其他情境中十分重要，但由于刚复制形成的姐妹染色单体几乎完全相同，通常不会以同样的方式重新组合母源和父源等位基因。(ncbi.nlm.nih.gov)
交换的调控与染色体分离
交换在染色体上的分布既不是相互独立的，也不是均匀的。许多生物存在交换干涉现象：一次交换的形成会降低其附近发生另一次交换的可能性。交换保障机制促使每对同源染色体至少形成一次交换，其他机制则调控交换的数量和位置。有些交换途径受干涉影响，另一些则很少受影响或完全不受影响。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
在同源染色体的紧密配对结束后，交换与姐妹染色单体之间的黏连共同维持同源染色体之间的物理连接。这种连接使染色体能够形成第一次减数分裂中正确定向和分离所需的张力。这一需求广泛存在，但并非普遍适用于所有生物：某些生物无需交换，而是利用其他机制实现染色体分离。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
重组频率在基因组的不同区域也有所差异。称为重组热点的区域，其重组起始事件相对频繁。在人类和小鼠中，DNA结合蛋白PRDM9参与确定许多热点的位置，但并非所有物种都具有这一机制。热点具有活性，并不意味着其中每一次启动的重组事件都会产生交换。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
连锁与遗传作图
遗传连锁是指同一条染色体上的序列倾向于一起遗传的现象。与相距较远的标记相比，相距较近的标记之间通常更不容易发生交换。因此，测定重组型后代的比例可以提供标记相对位置的信息，并构成遗传作图的基础。(genome.gov)
遗传距离以厘摩表示。对于较短的区间，1厘摩大致相当于1%的重组频率。它并不对应固定的物理长度：由于不同区域的重组率不同，遗传距离与DNA碱基对距离之间的关系在染色体各处也会变化。因此，遗传图谱描述的是遗传模式，而不只是对染色体长度的测量。(genome.gov)
实验证明
1931年，哈丽雅特·克赖顿和芭芭拉·麦克林托克在玉米中证明了交换的物理基础。她们追踪了能够通过可见结构特征加以区分的两条9号同源染色体，并将其遗传情况与遗传标记的遗传情况进行比较。携带重组标记组合的染色体，也表现出预期的染色体片段物理交换。她们的实验直接将遗传重组与可观察到的染色体交换联系起来，从而把遗传分析与细胞遗传学联系起来。(dosequis.colorado.edu)