胞质分裂是将母细胞的细胞质分配到子细胞中的过程。它不同于有丝分裂：有丝分裂将复制后的染色体分离到子细胞核中，不过这两个过程通常在时间上有所重叠。核分裂与胞质分裂共同完成细胞分裂。动物细胞通常通过细胞表面向内收缩来分裂，而高等植物细胞则在内部构建一道新的分隔结构，称为细胞板。(openstax.org)
与细胞周期的关系
胞质分裂通常与细胞周期相协调，以确保细胞的物理分离不干扰染色体分离。在许多动物细胞中，可见的分裂沟在有丝分裂后期开始形成，持续发展至末期，并在子细胞核重新形成后完成胞质分裂。分裂装置的准备工作开始得更早，因此，胞质分裂并非有丝分裂结束后才启动的过程。(ncbi.nlm.nih.gov)
不过，这两个过程可以彼此分离。核分裂可以在没有胞质分裂的情况下发生，从而产生多核细胞。一个得到充分研究的例子是早期果蝇胚胎：细胞化之前会先经历多轮核分裂；所谓细胞化，是指在各个细胞核周围形成细胞边界。因此，出现两个子细胞核，并不一定意味着已经形成两个子细胞。(ncbi.nlm.nih.gov)
成功的细胞分裂还需要分配细胞质组分，而不仅仅是细胞核中的脱氧核糖核酸。包括线粒体在内的细胞器必须传递给子细胞；它们的分配与细胞分裂相协调，但所涉及的机制不同于染色体分离。(ncbi.nlm.nih.gov)
动物细胞的胞质分裂
动物细胞的胞质分裂包括分裂面的确定、收缩环的组装与收缩、细胞间桥的形成，以及最终的膜分离。
分裂面的确定
有丝分裂纺锤体有助于将分裂面定位在正在分离的两组染色体之间。与纺锤体微管相关的信号，在细胞赤道部的皮层组织出一个狭窄的收缩活性区域；细胞皮层是位于细胞膜下方的区域。其中一个核心调控因子是RhoA，这是一种小分子GTP结合蛋白，其局部活性可促进分裂装置的组装。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
在培养的人体细胞中，鸟嘌呤核苷酸交换因子ECT2和中央纺锤体蛋白复合物（centralspindlin）的组分CYK-4，是RhoA正常定位于赤道部及收缩环正常组装所必需的。中央纺锤体蛋白复合物将纺锤体的组织与细胞皮层信号传导联系起来，但不应将这一通路理解为其所有组分都必须仅在纺锤体中区发挥作用：实验表明，即使阻断ECT2向纺锤体中区的募集，只要保留其膜相关功能，胞质分裂仍可正常进行。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
收缩环的组装与分裂沟内陷
收缩环是由肌动蛋白丝、肌球蛋白II及相关结构蛋白和调控蛋白构成的动态结构。它在细胞膜下方形成，并产生张力，将细胞表面向内牵拉，从而形成分裂沟。这些组分属于细胞骨架，但收缩环是专为细胞分裂组装的暂时性结构。(ncbi.nlm.nih.gov)
收缩环并不是一条逐渐收紧的固定带状结构。随着收缩进行，其组分会不断重组和更新。膜重塑也伴随着分裂过程：细胞内囊泡将膜输送到分裂部位的表面，帮助适应子细胞不断变化的几何形态。(ncbi.nlm.nih.gov)
细胞间桥与切离
分裂沟内陷并不会立即产生两个完全分离的细胞。两个子细胞最初仍由一条含有微管的狭窄桥状结构连接。在这条桥内，一种称为中体的致密结构组织胞质分裂后期的各项活动。切离是最终切断膜连接的步骤，通常发生在中体旁的收窄部位，而不是穿过中体中央。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
ESCRT系统，尤其是ESCRT-III蛋白，参与这一最终的膜裂分步骤。活细胞成像显示，ESCRT组分依次被募集到细胞间桥，并在最终的分离部位聚集。因此，切离在机制上不同于此前由肌动蛋白—肌球蛋白驱动的细胞体收缩。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
植物细胞的胞质分裂
高等植物细胞通常通过构建细胞板来分裂，而不是形成类似动物细胞的分裂沟。这一过程既形成分隔子细胞的膜，也形成新细胞壁的前体。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)
植物特有的细胞骨架装置——成膜体——负责组织两个子细胞核之间的细胞板形成。它包含相向排列的微管阵列及相关组分，支持囊泡向正在形成的分隔结构输送。电子显微镜观察揭示了一系列膜中间结构：囊泡融合成管状网络，随着细胞壁物质的积累，这些网络逐渐发育为更连续的板状结构。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
在典型的体细胞分裂中，细胞板从细胞内部开始形成，并向细胞周缘扩展。成膜体的活跃区域随细胞板不断生长的边缘向外移动。细胞板最终与母细胞的细胞膜连接，其细胞壁物质也与原有细胞壁连成一体。这通常被称为离心式分裂，即由内向外的分裂，与动物细胞分裂沟向内推进的方式相反。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)
囊泡融合对这一过程至关重要。在拟南芥中，胞质分裂特异性的突触融合蛋白KNOLLE定位于分裂面，是细胞板正常形成所必需的。对该蛋白的鉴定提供了分子层面的证据，表明植物胞质分裂依赖专门的膜融合装置，而不仅仅是被动屏障的沉积。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)
真菌的胞质分裂
许多真菌将肌动蛋白—肌球蛋白收缩环与细胞壁分隔结构的构建相结合，这种分隔结构称为隔膜。在裂殖酵母中，收缩环在不断生长的隔膜前缘收缩。实验表明，收缩环有助于协调隔膜生长的几何形态，体现了细胞骨架收缩与细胞壁合成如何作为一个耦合系统共同发挥作用。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
因此，不应直接认为有细胞壁的细胞中，其收缩环的运作方式与动物细胞完全相同。裂殖酵母研究区分了收缩环的张力与组织结构，以及伴随发生的隔膜生长；两者各自的力学贡献取决于具体的细胞环境。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
不对称分裂
胞质分裂不一定产生大小相等或细胞质组成相同的子细胞。在不对称细胞分裂中，纺锤体和分裂面的位置偏移可以产生大小不等的子细胞，而细胞组分预先形成的定位则决定了哪个子细胞获得特定的发育调控因子。由此产生的差异反映的是细胞极性、纺锤体定位和细胞质分配之间的协调，并不一定意味着分裂出错。(ncbi.nlm.nih.gov)
调控与失败
胞质分裂后期具有一些保障机制，用以协调细胞的物理分离与染色体分离。在人体细胞中，持续存在的染色质桥可维持Aurora B激酶的活性，并延迟切离。只要分裂区域仍存在尚未解除的染色质连接，这一切离检查点就会使子细胞之间的连接保持稳定。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)
胞质分裂可因分裂沟形成缺陷、已形成的分裂沟回退，或最终切离失败而失败。当染色体已经分离，但细胞未能分开时，可能产生一个双核细胞，其染色体总数相当于原本应形成的两个子细胞所含染色体的总和。这不同于染色体分离错误；后者是指个别染色体在已经彼此分开的细胞之间分配不均。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)
实验研究
胞质分裂的研究方法包括活细胞成像、电子显微镜观察、遗传扰动、生化分析以及细胞力学测量。荧光标记的蛋白质可揭示分裂相关因子何时到达、何时消失；去除相关因子或使其发生突变，可检验其是否必不可少；超微结构成像则能分辨光学显微镜无法区分的膜和细胞骨架中间结构。这些相互补充的方法，对揭示RhoA调控、依赖ESCRT的切离，以及植物细胞板的结构起到了关键作用。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
解释实验结果时，需要关注所用的模式生物和实验方法。例如，过量引入带荧光标记的ESCRT蛋白，本身就可能干扰切离。同样，对有细胞壁的酵母、培养的动物细胞和植物组织的观察，虽然涉及相关的生物学问题，却并不代表这些力学系统可以彼此等同。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
参考来源
- 2 The Cell Cycle — Biology 2eopenstax.org
- Cytokinesis — Molecular Biology of the Cellncbi.nlm.nih.gov
- An ECT2–centralspindlin complex regulates the localization and function of RhoApmc.ncbi.nlm.nih.gov
- Plasma Membrane Association but Not Midzone Recruitment of RhoGEF ECT2 Is Essential for Cytokinesispmc.ncbi.nlm.nih.gov
- Dynamics of endosomal sorting complex required for transport (ESCRT) machinery during cytokinesis and its role in abscissionpmc.ncbi.nlm.nih.gov
- The Arabidopsis KNOLLE protein is a cytokinesis-specific syntaxinpubmed.ncbi.nlm.nih.gov
- Electron Tomographic Analysis of Somatic Cell Plate Formation in Meristematic Cells of Arabidopsis Preserved by High-Pressure Freezingpmc.ncbi.nlm.nih.gov
- Cytokinesis in tobacco BY-2 and root tip cells: a new model of cell plate formation in higher plantspubmed.ncbi.nlm.nih.gov
- The contractile ring coordinates curvature-dependent septum assembly during fission yeast cytokinesispmc.ncbi.nlm.nih.gov
- Mechanism of Cytokinetic Contractile Ring Constriction in Fission Yeastpmc.ncbi.nlm.nih.gov
- Aurora B-mediated abscission checkpoint protects against tetraploidizationpubmed.ncbi.nlm.nih.gov
- Inhibition of ESCRT-II–CHMP6 interactions impedes cytokinetic abscission and leads to cell deathpmc.ncbi.nlm.nih.gov