细胞壁是包围细胞的细胞膜、提供机械支撑的细胞外结构层。它有助于维持细胞形状、抵抗内部压强，并介导细胞与环境之间的相互作用。植物、真菌、大多数细菌、许多古菌以及多种藻类都有细胞壁，但这些类群的细胞壁在组成和结构上存在显著差异。与细胞膜不同，细胞壁通常是多孔的支撑框架，而不是细胞主要的选择透过性边界。动物细胞没有细胞壁。(ncbi.nlm.nih.gov)
力学与生物学功能
细胞壁的一项主要功能，是抵抗水通过渗透作用进入细胞时产生的力。由此形成的内部压强称为膨压，会将细胞膜推向细胞壁。足够坚固的细胞壁能够限制细胞膨胀，降低细胞因渗透作用而破裂的风险。在植物中，膨压对细胞壁的作用也有助于维持组织的挺实状态。(ncbi.nlm.nih.gov)
细胞壁既要有强度，也要能够进行受控的改变。生长中的细胞通过合成新的细胞壁材料并重组已有材料来增大体积，而不是简单地拉伸一个惰性的外壳。因此，细胞壁的结构会影响细胞的大小、形状和生长方向。植物细胞壁还能将相邻细胞连接成力学上协调一致的组织，而真菌和细菌的细胞壁则在生长和分裂过程中维持单个细胞的完整性。(ncbi.nlm.nih.gov)
细胞壁能够提供保护，并为细胞与其他生物的相互作用提供表面，但它并不是不可透过的屏障。小分子的溶解物质可以穿过许多细胞壁，而物质跨越其内侧细胞膜的过程仍受到选择性调控。与细胞壁相关的蛋白质和碳水化合物也参与黏附以及宿主与微生物之间的相互作用。(ncbi.nlm.nih.gov)
植物细胞壁
植物细胞壁是由纤维素、半纤维素、果胶、蛋白质和水构成的复合材料。其组成因物种、组织和发育阶段而异。纤维素链聚集形成微纤丝，提供抗拉强度；周围的多糖则影响水合状态、细胞壁各组分之间的相互作用及力学行为。许多次生壁还含有木质素，这是一种复杂的酚类聚合物，与细胞壁刚性的增强有关。(ncbi.nlm.nih.gov)
初生壁、次生壁与胞间层
通常可区分以下三种结构：
- **初生细胞壁：**在细胞生长过程中形成的细胞壁。它具有足够的延展性，能够适应细胞体积增大，同时保持机械强度。
- **次生细胞壁：**沉积在初生壁内侧、位于初生壁与细胞膜之间的额外材料，通常在细胞扩张减缓或停止时形成。次生壁通常含有排列有序的纤维素微纤丝层，并可能高度木质化。
- **胞间层：**相邻细胞之间富含果胶的区域，有助于将这些细胞的细胞壁黏合在一起。
并非所有植物细胞都会形成次生壁。专门承担支撑功能的细胞，以及木质部中的输水分子，通常具有特别厚实的次生壁。相邻各层中微纤丝取向的差异会影响次生壁的力学性质。(ncbi.nlm.nih.gov)
合成与生长
纤维素由与细胞膜相关联的酶复合物合成，并直接沉积在细胞外。许多其他细胞壁多糖则在细胞的分泌系统内合成，再运送到细胞表面。在胞质分裂过程中，两个子细胞之间形成细胞板，随后成为新生分隔壁的一部分。(ncbi.nlm.nih.gov)
细胞壁的扩张涉及受调控的松弛和重塑。酶能够修饰细胞壁多糖，而称为扩展蛋白的一类蛋白质则促进细胞壁伸展，其作用方式不同于常规的多糖水解酶。纤维素沉积的取向与细胞皮层的细胞骨架，尤其是微管有关，有助于协调生长方向。(ncbi.nlm.nih.gov)
植物细胞壁中贯穿着胞间连丝，这些由细胞膜衬里的通道连接相邻细胞的细胞质。胞间连丝使细胞间能够进行受调控的物质运输和信息交流，与细胞壁材料中的普通孔隙不同。(ncbi.nlm.nih.gov)
细菌细胞壁
大多数细菌细胞壁的特征性结构材料是肽聚糖，也称胞壁质。它由聚糖链构成，链中的N-乙酰葡萄糖胺残基和N-乙酰胞壁酸残基交替排列，各聚糖链通过短肽链相互连接。这一网络在细胞周围形成承受力学载荷的结构。(ncbi.nlm.nih.gov)
传统革兰氏染色分类所依据的是两种常见的细胞包被结构：
- 革兰氏阳性菌通常具有较厚的肽聚糖细胞壁。许多还含有磷壁酸，其中一些与肽聚糖结合，另一些则锚定在细胞膜中。
- 革兰氏阴性菌通常具有较薄的肽聚糖层，位于细胞质膜与外膜之间的周质空间内。外膜通常含有脂多糖。
外膜在结构上与肽聚糖细胞壁不同。细胞包被一词涵盖这些结构以及细胞质膜。若存在荚膜，它也是一种额外的外部结构，不应与细胞壁混为一谈。(ncbi.nlm.nih.gov)
有些细菌没有常规的细胞壁。支原体属（Mycoplasma）的物种天然缺乏肽聚糖，而细菌L型则是丧失正常细胞壁结构后形成的。因此，并非所有细菌都有细胞壁。(ncbi.nlm.nih.gov)
真菌细胞壁
真菌细胞壁是富含碳水化合物的复杂结构，通常含有几丁质、葡聚糖和糖蛋白，各组分的比例因物种和细胞类型而异。几丁质是N-乙酰葡萄糖胺的聚合物，而葡聚糖则是具有不同连接方式的葡萄糖聚合物。在许多真菌中，β-葡聚糖与几丁质及其他组分共同形成主要的结构网络。因此，将真菌细胞壁简单描述为“由几丁质构成”，会忽略其结构中的许多重要部分。(ncbi.nlm.nih.gov)
酵母与丝状真菌的细胞壁组织方式有所不同，并且会在出芽、菌丝生长及环境胁迫过程中发生变化。真菌能够通过重塑细胞壁组成来应对损伤。有些真菌还具有外部多糖荚膜，这与细胞壁本身是不同的结构。(ncbi.nlm.nih.gov)
古菌细胞壁
古菌细胞壁不含细菌的肽聚糖。许多古菌的细胞壁主要由S层构成，即围绕细胞膜、有序排列的蛋白质或糖蛋白层。根据生物种类的不同，这一层可能由额外的多糖提供支撑，也可能伴有其他包被结构。(ncbi.nlm.nih.gov)
一些产甲烷古菌具有假胞壁质，也称假肽聚糖。虽然它形成的支撑网络在功能上类似于细菌肽聚糖，但其糖组分和化学连接方式有所不同。其他古菌的包被可能含有不同的多糖或蛋白质鞘，还有一些古菌没有刚性的细胞壁。因此，古菌细胞壁并不存在一种共同的化学组成。(ncbi.nlm.nih.gov)
藻类细胞壁的多样性
由于藻类涵盖多个进化谱系，其细胞壁存在很大差异。有些具有富含纤维素的框架，另一些则含有不同的多糖或糖蛋白。褐藻细胞壁的特征性组分包括藻酸盐和硫酸化岩藻聚糖；红藻细胞壁则可能含有琼脂类或卡拉胶类多糖。这些差异意味着，不能用一种统一的组成来概括“藻类细胞壁”。(ncbi.nlm.nih.gov)
历史与实际意义
细胞壁在最早的细胞显微观察描述中占有核心地位。在1665年出版的《显微图谱》中，罗伯特·胡克描述了软木中可见的小隔室，并用“细胞”（cells）一词称呼它们。他所观察到的边界，其实是软木细胞残存的细胞壁。(kew.org)
植物细胞壁材料构成了木材及其他纤维质生物质的很大一部分。纤维素在纺织业和造纸术中具有重要作用，而木质化的次生壁则赋予木材结构强度。细胞壁各组分的复合组织方式，是其许多实用材料特性的基础。(ncbi.nlm.nih.gov)
微生物细胞壁也是重要的药物靶点。青霉素及其他β-内酰胺类抗生素会干扰细菌肽聚糖的组装，而棘白菌素类抗真菌药则抑制β-1,3-葡聚糖的合成。这些作用机制针对的是人体细胞中不存在的结构，不过，不同微生物对药物的敏感性有所差异，抗生素耐药性也可能限制抗菌药物的作用。(ncbi.nlm.nih.gov)
参考来源
- The Plant Cell Wall — Molecular Biology of the Cellncbi.nlm.nih.gov
- Cell Walls and the Extracellular Matrix — The Cellncbi.nlm.nih.gov
- Viridiplantae and Algae — Essentials of Glycobiologyncbi.nlm.nih.gov
- Structure — Medical Microbiologyncbi.nlm.nih.gov
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- Archaea — Essentials of Glycobiologyncbi.nlm.nih.gov
- Archaeal Cell Wallspubmed.ncbi.nlm.nih.gov
- The Cell Biology of Archaeapmc.ncbi.nlm.nih.gov
- Micrographiaarhipa.org